光合作用的起源

On the origin of photosynthesis

Mitch Leslie. On the origin of photosynthesis. Science 323, 1286-1287 (2009)

1、光合作用的产生是生物界进化史上十大里程碑之一。现在人们试图通过宏观和微观等角度探究光合作用的起源。
2、对于光合细菌和非光合细菌的蛋白序列比对表明原始微生物可能从其它代谢途径中吸收了一些基因，演变为光合基因。此外还有可能是不同微生物间通过相互交换基因将各种代谢途径拼合起来演变为光合作用，这就是Blankenship认同的“水平基因转移学说”。这个学说可以解释一些现象：例如细胞要进行放氧光合作用，必须同时有光系统I和光系统II才行，但现在的非放氧光合细菌仅含有光系统I或是光系统II的前体。也有人持不同观点，认为一个光系统是由另一个演化而来的（可能源于基因扩增），产生的原始光合细胞里同时就有这两个光系统。
3、从非放氧光合系统到放氧光合系统的转变是一个质的飞跃，因为放氧光合系统以地球上普遍存在的水为原料，有十分充足的电子来源。现代植物的光系统II由足够强的氧化力从水中夺取电子，但非放氧光合系统就不行。为了探究后者是如何演化到前者的，James Allen做了一个巧妙的实验将紫色细菌Rhodobacter sphaeroides的非放氧光合系统改造成了放氧光合系统，他们在细菌的反应中心里加了锰原子，果然锰原子能变成氧化态了，虽然裂解水的效率还是很低。
4、放氧光合作用起源于什么时候？已知在地质史上有一个great oxidation event (GOE)时代，既可以从红铁矿里找到证据，也可以从S同位素比例偏移变化上找到证据。普遍认为放氧光合作用源于GOE之前不久。但有人认为可能起源于更早。例如西澳州32亿年前的页岩沉积群里有许多细菌化石，但没有硫氢化物等光合底物的痕迹，说明它们的光合底物可能是水。

5、Rubisco在放氧光合生物体内有一个有趣的偏好：它更偏向于固定C12而非C13。2007年，Nisbet在分析采样于Zimbabue和Canada约27～29亿年前的岩石有机质中发现C13比例偏低，说明放氧光合作用可源于29亿年前。