被子植物的起源

On the Origin of Flower Plants

Elizabeth pennisi. On the Origin of Flower Plants. Science 324, 28-31 (2009)



1879年达尔文给英国植物学家Hooker写了一封信，称被子植物的出现是一个“棘手的谜团”。被子植物从诞生到统治植物界仅数千万年，在整个地质史上可谓沧海一粟。而且在当时达尔文尚不认为进化是可以快速、乃至断裂的。

130年过去了，如今科学家们仍在努力研究：显花植物是何时、何地、如何起源的？最核心的问题在于：被子植物的祖先是什么？化石证据表明，被子植物好像是突然出现的，中间似乎没有过渡物种，这着实很令人费解。

（一）第一朵花在何方
被子植物种类如此繁多，以致于难以直接区分在进化史上谁先谁后。20世纪大多数人们认为木兰是最原始的被子植物。直到20世纪末，随着分子系统生物学的引进，人们开始逐渐揭开被子植物起源之面纱。无油樟（Amborella trichopoda）是一种小灌木，它开着约6mm的黄绿色小花，并被人们放到了被子植物进化树的根基上。

（二）寻觅化石
与分子证据相比，最能说明问题的还是化石证据。瑞典自然历史博物馆的Else Marie Friis在30年内搜寻到了数百种微米级的花朵化石，年代约在7千万到1.2亿年前。化石种类如此繁多，证明大约在1亿年前被子植物就已逐渐走向繁盛了。1998年，中国吉林大学的Ge Sun发现了一种可能更为原始的花朵化石——Archaefructus（称为“古果”），年代估计约为1.44亿年前。Archaefructus尚无花瓣、萼片，但已有闭合的心皮了，Kevin Nixon等人认为它甚至比Amborella更原始。

但是，Archaefructus的“被子植物之母”荣誉并没有维持多久，几个月之后即被证实它的实际年龄应是1.25亿年而非1.44亿年。诸如此类关于花朵化石的研究经常引发争议，因为化石样品通常很不完整。

（三）有花之前
人们认为原始被子植物是起源于裸子植物的一种。裸子植物在2亿年前处于繁盛时期，其中包括一些类似于现代苏铁蕨的物种，例如已经灭绝的Bennettitale（本内苏铁），还有Gnetale。此外，在侏罗纪时期种子蕨也很茂盛（现已灭绝），Caytonia（开通蕨）就是其中有名的代表，它似乎具有类似原心皮的结构。这几种物种均与被子植物有着密切的关系。

20世纪80年代中期Crane提出了anthophyte hypothesis（生花植物假说）。他认为Bennettitale和Gnetale的两性生殖器官可以组合起来视为原始花的结构，故把Bennettitale和Gnetale都视为“生花植物”。这一学说在当时还有不少证据支持，但很快陷入困境了，因为眼前化石种类繁多，差异巨大，很难从各种各样的结构中理清相互亲缘关系。

还有一个很糟糕的事情是：分子进化树把Gnetale从生花植物分支中脱离出来，与其它裸子植物并列。分子的证据的确非常奇怪：没有任何其它植物与被子植物有较近的亲缘关系——中间留下了一个空档。

（四）胜利之源
或许，被子植物的真正祖先永远是个谜。但还有一个问题是：为什么被子植物如此快地统治了整个植物界？种子蕨类和裸子植物在3.7亿年前出现，并统治地球约2.5亿年之久。而之后仅过了数千万年被子植物迅速崛起并取而代之。

“分子钟”的测算将被子植物进化史推至约2.15亿年前。康奈尔大学的Karl Niklas分别在20世纪80年代和90年代（1997年）构建了一个数据库显示一种植物化石出现及消亡时间，借此反映一个植物物种的产生及消亡时期，结果发现：历史上新的被子植物总是“爆发式”出现，而且消亡的被子植物很少，仿佛它们能够“抵抗灭绝”。

对于被子植物在地球上的迅速繁盛及扩散，昆虫和其它动物可谓功不可没（特别是它们帮助植物有效地传粉使得群体基因多样性得以扩大）。此外，被子植物基因组的高度重复也造就了其形态多样性和代谢多样性。2009年1月DePamphilis在American Journal of Botany上报道：在许多较原始的被子植物如睡莲（water lily）、木兰（magnolia）里存在许多同步发生的重复基因，但在Amborella里却没有，说明在Amborella分离之后、睡莲出现之前曾有一次基因扩增事件；由此认为，多倍化是产生新基因、推动进化的有利力量。此外，人们还发现在eudicot（真双子叶植物）起源过程中可能还有一次基因扩增事件，在被子植物的进化史上存在着诸如此类的“扩增热点”。