The existence of plant species

In my opinion,植物物种是存在的。

关于植物物种是否存在的问题，是现代物种概念被引进之后提出的，而且是与动物界相比较之后提出来的。首先我们应回顾一下现代物种的概念，虽然迄今为止仍无一个公认的物种定义，但至少有这么几点大家是认同的：物种是一个独立的繁殖单位和进化单位，不同物种之间存在生殖隔离。由于在动物界有性生殖是最主要的繁殖方式，因而根据生殖隔离的标准去定义动物物种很方便。但是把这个标准搬到植物界会遇到一些麻烦，这就是所谓困扰植物学家的“三大灾难”——种间杂交、多倍体和无性生殖。这三个过程可谓是相辅相成，首先是发现植物界里存在着比动物界多得多的种间杂交现象，从表面上看起来不同植物物种之间的生殖隔离有些“形同虚设”。后来细胞学和遗传学的研究表明该过程是一个“先杂交，后多倍化”的过程。举个例子，一粒小麦（Thiticum monococcum, T. monococcum）与斯氏麦草（T.searsii）杂交，后代本是不育的，可是染色体一加倍，就成了可育的拟二粒小麦（T.dicocoides），它是一个异源四倍体。拟二粒小麦继续与滔氏麦草（T.tauschii）杂交，然后染色体再加倍，就成了异源六倍体——普通小麦（T.aestivum）。植物就是这样通过杂交——多倍化——再杂交——再多倍化的过程，创造了许许多多在动物界里几乎不可能发生的“奇迹”。这是一种情况，另一种情况是，杂交——多倍化过程里还会产生同源三倍体，一旦走到这一步意味着有性生殖即已走到尽头，以后只能依靠无性生殖来繁殖后代。香蕉就是其中最典型的代表。既然不存在有性生殖，就更谈不上种间生殖隔离了。基于以上现象，有人就提出植物物种并非是真实存在的实体，仅仅是人们的一种主观上的划分罢了。

但是，现在又有人根据一些研究资料提出：即使仍以生殖隔离作为物种划分的主要指标，植物物种仍然是真实存在的，一个植物物种能代表一个独立的繁殖进化单位。他们指出：植物界存在所谓“高频率”的无性繁殖、种间杂交、多倍体形成等现象，是与动物界相比较而言。究竟在植物界发生这些现象的频率高到了什么程度，是否足以颠覆整个植物界关于物种的划分标准，长期以来是缺乏定量统计的。

近年来的一些统计工作对该问题的解决指明了方向。Jared M. Diamond 在他的评论Horrible Plant Species里提到，对美国马萨诸塞州Concord地区838个植物物种调查表明，有17个物种只能进行无性生殖，有37个物种是由同源多倍体组成，有3个物种是其他物种之间的“杂交产物”。其余781个物种虽然有些也存在染色体变异的现象，但都能用生殖隔离的标准做出清晰的划分。也就是说，所谓困扰植物学家的“三大疑问”的无性繁殖、种间杂交、多倍化现象，在这个样本里只占7％，可谓微不足道。

Loren H.Rieseberg等人使用“杂交力指数”（crossability index, CI）作为衡量动、植物物种与独立繁殖系的关联程度，以此来检测目前人们划分出来的“植物物种”是否真的代表一个个独立的繁殖单位。他们一共收集了114个植物属（包含1231个种间杂交组合）与170个动物属（包含694个种间杂交组合）的数据。分析结果相当出人意料：竟有69.5％的植物物种能代表独立的繁殖系，相反在动物物种里这个比例只有39.2％。他们的研究至少告诉我们两个结论：（1）植物分类学家做的“分类工作”可谓相当准确（事实上无论是在古代还是现代，形态学差异仍是分类的主要依据；也就是说，形态差异基本上代表了生殖隔离，Loren的单因子回归分析证明了这点）。（2）如果我们承认动物物种是存在的，那么植物物种就更是存在的。为什么动物里只有39.2％的物种代表独立的繁殖单位呢？因为CI评价的是物种间“合子后隔离”的强弱程度，而动物界里普遍存在的是“合子前隔离”，植物界里也存在着一部分“合子前隔离”，也就是说Loren的结果是偏低的。以上这些结果证实了植物物种和动物一样是真实存在的，并非是人类主观臆想划分出来的。

我也赞成这种观点。事实上，纵观整个生物界，当初为什么会提出使用生殖隔离作为物种分类标准呢？事实上，物种间的生殖隔离是一种表面现象，生殖隔离意味着遗传物质不能自由交流，也就意味着遗传物质之间的差异。不同物种之间遗传物质是存在较大差异的。在基因测序技术发明之前，人们只能使用生殖隔离作为遗传物质差异程度的“标志”，由此带来了文章开头提到了一系列不必要的麻烦。现在，全基因组的测序技术发展得很快，对于一些已完成测序的物种，我们可以从分子水平上直截了当地看出它们的差异从而把不同物种区分开来。但即使在今天，全基因组测序仍是一项耗资巨大的工程。（对于像细菌等原核生物，几乎只能进行无性生殖，有人提出根据其16S rRNA的序列同源性来区分物种，虽然不是百分之百准确，但不失为一种好办法）。好在Loren已用统计学方法证明了形态差异基本上代表着遗传物质的隔离, 使我们仍可以放心的按照形态学的方法来分类形形色色的物种，而不必在乎它们之间是否曾有过奇怪的“杂交”。至于我们能否等到这样一天，测量一个全基因组序列就像测溶液的pH值一样容易，以至于我们能从分子水平上轻而易举地把物种划分出来，还是一个未知数。

参考文献
1. Levin, D.A. The nature of plant species. Science 204, 381-384(1979)
2. Diamond, J.M. Horrible plant species, Nature 360, 627-628(1992)
3. Loren H.Rieseberg, Troy E.Wood, Eric J.Baack. The nature of plant species, Nature 440, 524-526(2006)