杂种不育因子与物种的形成

Origin of Species in Overdrive

John H. Willis. Origin of Species in Overdrive. Science 323, 350-351 (2009)

1、物种的形成机制是达尔文的“谜中之谜”mystery of mysteries，一般认为地理隔离和生殖隔离导致物种形成。但引起物种形成的分子机制仍不清楚。
2、杂种不育性的进化很难用自然选择来解释。natural selection should not favor the production of dead or sterile offspring。20世纪早期有人提出亲代端始种一些基因发生一些变异，使得它们在各自物种内仍然有功能，但在杂种里却没有功能。但这种解释并未涉及到变异的本质以及杂种不育的由来。
3、35年前人们以家鼠的两个亚种（Mus musculus musculus & Mus musculus domesticus）为材料，确定了“杂种不育基因”位于17号染色体某个区域，该基因在纯种内有功能，但在杂种内由于同其它基因互作导致精原细胞减数分裂早期受阻。现在Mihola et al 确定这个基因就是Prdm9。
4、Prdm9编码一种甲基转移酶修饰H3，激活减数分裂基因。杂种小鼠恰好与人工敲除Prdm9的小鼠有相同的减数分裂缺陷症状。Prdm9在同个亚种内功能正常，但在杂种里，来自一方的Prdm9发现自己处在一个含有其它亚种的“遗传背景”里，会失去功能。Prdm9究竟修饰并激活了什么基因还有待研究。
5、关于杂交不亲和的形成，传统的观点认为“intragenomic conflict” enables so-called selfish genes to distort the normal Mendelian mechanism of inheritance to their own advantage, perhaps by eliminating gametes that carry the alternative allele.
6、Phadnis & Orr发现一个果蝇杂交系的雄性杂合体中一个不育基因使得性比发生强烈改变，对传统观点是一个强有力的挑战。此前有研究显示，果蝇Bogotá亚种与United States亚种杂交产生雌性可育和雄性不育杂种。雄性不育的杂种后来也能少量地繁殖，但只能产生雌果蝇。Phadnis & Orr在X染色体上一个同时包含有杂种不育基因和“性比干扰因子”的小区段上分离到了一个新的基因，它同时具有致杂种不育和干扰性比的功能，命名为Overdrive。